BASIS KLEURGENETICA:
Alle mogelijke vachtkleuren en -patronen van honden worden door twee verschillende pigmenten bepaald; eumelanine en phaeomelanine (of in het geval van echt wit het afwezig zijn van deze pigmenten). Elk van deze twee pigmenten heeft een “standaard” kleur die beïnvloed kan worden door een variatie aan genen.
Eumelanine is zwart pigment die door één set genen veranderd kan worden in leverkleur (bruin), of in blauw of isabel door andere genen. Phaeomelanine is rood pigment. De term “rood” dekt daarbij alles van diep rood tot heel licht crème.
In tegenstelling tot eumelanine, die in twee verschillende kleuren voorkomt (zwart en lever), komt eumelanine alleen voor als één kleur, die varieert in intensiteit. De meest intense phaeomelanine kleur is het rood van de Ierse Setter. De “standaard” kleur is waarschijnlijk “goud”, waarbij verschillende genen verantwoordelijk zijn voor minder of meer intensiteit.
Phaeomelanine wordt alleen in het haar geproduceerd, eumelanine is ook aanwezig in andere gepigmenteerde delen, zoals ogen en neus. Zwarte en grijze Briards tonen dus alleen eumelanine, fauve Briards vertonen een patroon waarin in meerdere of mindere mate ook phaeomelanine zichtbaar is.
DOMINANT ZWART:
KBKB of KB ky (ook wel geschreven als KK en Kk): Hond kan geen patroon van de A-locus laten zien en toont alleen eumelanine -zwart pigment- in haar, neus en ogen (afbeelding A).
Als er hiernaast sprake is van dd op de D-locus (afbeelding B) , wordt al het eumelanine verdund, dus in het haar, neus en ogen.
Als er sprake is van GG of Gg op de G-locus (afbeelding C) vergrijst het zwarte haar progressief, maar blijft het pigment van neus en ogen intact. Bij honden met het gen voor masker (Em) vergrijst het haar van het masker meestal niet.
Een witte borstvlek, teentje of puntje van de staart heeft meestal geen genetische achtergrond. Pigment verspreidt zich bij de ontwikkeling van de foetus vanuit het midden naar de uiteinden. Als deze ontwikkeling nog niet af is als een pup geboren wordt, zie je een pup met dergelijke witte “uiteinden”.
FAUVE:
Een hond met kk (ook wel geschreven als kyky of knkn) op de K-locus toont de A-locus.
Voor de A-locus zijn momenteel 4 allelen bekend, in volgorde van dominanti: Ay (sable agouti)> aw (wildkleur)> at (tanpoints) > a (recessief zwart).
De A-locus bepaalt welke cel eumelanine produceert en in het geval van Aw wanneer.
Alle phaeomelanine gebieden van de vacht kunnen worden beïnvloed door de I-locus. Al het eumelanine kan beïnvloed worden door dilute of greying.
Dit patroon van verspreiding van Eumelanine wordt door alle genen op de A-locus gevolgd.
Ay staat bovenaan in de dominatie in de agouti-reeks, dus een hond heeft maar 1 Ay allel nodig om dit te tonen. Er zijn minstens drie patronen mogelijk die veroorzaakt worden door dit gen, maar het is niet duidelijk wat het veroorzaakt welke te voorschijn komt. Het meest waarschijnlijke is dat sabel door –tot nu toe ongeïdentificeerde- modifiers wordt beïnvloed.
Clear sables zijn compleet rode honden met geen tot slecht een paar eumelanine haren. Ze zijn moeilijk te onderscheiden van recessief rode honden (ee op de E-locus) tenzij ze een masker hebben (ee laat het immers niet toe dat eumelanine wordt getoond).
clear sable
Tipped sables zijn honden met rood haar waarvan de haarpunten zwart zijn / rode honden met enkele zwarte haren (meestal op de rug, het hoofd, oren en staar). De meeste Tipped sables tonen ook een masker (Em).
tipped sable
Shaded sables zijn rode honden met een omvangrijker aantal zwarte haren/ rode haren met zwarte punten die de bovenkant van het hoofd, oren en rug bedekken, in een patroon die gelijkend is aan honden met creeping tan (zie at). Op het hoofd kun je mogelijk een “widows peak” patroon zien. Shading kan heel licht zijn met maar enkele donkere haren en in ruw patroon of erg donker en nadrukkelijk aanwezig.
shaded sable
aw Agouti is één van de oudste en meest wijdverspreide kleuren-gen onder zoogdieren. Agouti wordt gekarakteriseerd door haar dat gestreept is, banden heeft van afwisselend eumelanine en phaeomelanine. Het gen dat de cellen vertelt om te blijven veranderen van het te produceren pigment, wordt algemeen aangeduid als a w (wild-type) In tegenstelling tot b.v. konijnen die over het hele lichaam gestreept haar kunnen hebben, wordt bij de hond het gestreepte haar gelimiteerd tot bepaalde gedeelten van de vacht (rus gezegd de bovenste delen (rug, hoofd, bovenkant van de benen, etc.). In z’n normale vorm kan agouti bijna identiek zijn aan shaded sable. Het belangrijkste verschil zijn in theorie de gestreepte haren. Daarnaast is het patroon ook enigszins verschillend. Agouti volgt eerder hetzelfde patroon als een tan point (met een donkere neusrug i.p.v. een widow’s peak) dan van een creeping tan of shaded sable, hoewel dit kan variëren. Onbekend of dit gen bij de Briard voorkomt.
typisch agouti haar met afwisselend phaeomelanine en eumelanine banden
at Patroon van rood (tan) als stippen boven de ogen/ de zijkanten van de snuit, uitgebreid naar de wangen of als stippen op de wangen /op de hals / als twee driehoekige vlekken op de voorkant van de borst / aan de onderkant van de poten en voeten / als een vlek onder de staart. De hoofdkleur is zwart (of in het geval van dilute, blauw). Soms zijn er zwarte markeringen zichtbaar op de tenen. Soms worden de markeringen op het hoofd bedekt door een masker.
typisch black-and-tan patroon
Zadelpatroon en Creeping Tan
Vroeger werd gedacht dat het zadelpatroon en creeping tan door een eigen allel op de A locus werd veroorzaakt (a s )Inmiddels wordt er echter gedacht dat ze in feite modifiers van het tan point gen zijn, hoewel deze nog niet gevonden zijn.
Het zadel/creeping tan modifier zorgt ervoor dat het zwart (of andere eumelanine kleur) op een black-and-tan hond “terugtrekt” naar de rug van de hond waarbij de rest van de vacht rood is. Een hond met het creeping tan patron heeft net iets meer rood/tan dan een normale black-and-tan; meer uitgebreid rond de ogen en uitgebreider op de poten. Het zadelpatroon is de volgende stap hierin waarin het rood over het hele hoofd verspreid is, de voorkant van de borst/nek en ook de bovenkant van de benen, waarbij alleen nog zwart op de rug, start en de achterkant van de nek te zien is. We kunnen alleen zeker zijn dat een hond het zadel of creeping tan modifier heeft, als de hond black-and-tan geboren is.
a Recessief zwart is een zeldzaam, recent ontdekt gen. Het komt vooral voor in herdershonden en lijkt precies op dominant zwart. Of dit allel ook voorkomt bij de Briard is onzeker, er zijn aanwijzingen voor -zwarte pups geboren uit fauve ouders- maar er is –tot nu toe- geen bewijs geleverd d.m.v. DNA.
Kort samengevat:
‘AyAy’ / ‘Ayaw’ / ‘Ayat’ / ‘Aya’ : sable, onderkant van de haar bestaat uit rood pigment, haarpunt mogelijk uit zwart pigment.
‘awaw’ / ‘awat’ / ‘awa’ : agouti, iedere haar is gestreept met om en om rood en zwart pigment.
‘atat’ / ‘ata’ : points, zwarte en rode haren zijn duidelijk verdeeld over het lichaam, vaak met rood pigment op de wenkbrauwen, snuit en hals, borst, poten en onder de staart, maar soms ook als zadelpatroon. Het tan patroon kan soms veranderen in een zadel of creeping tan patron. De exacte modifier die hiervoor verantwoordelijk is, is onbekend, maar het ligt misschien op de E-locus. Honden met zadelpatroon of creeping tan worden meestal geboren in het normale black-and-tan patron, maar de eumelanine trekt zich in de loop der maanden terug.
‘aa’ : recessief zwart, de hele vacht bestaat uit zwarte pigmenten
MASKERS:
Bovenop deze patronen kan de hond een eumelanine masker tonen op de snuit en soms de oren. Dit wordt veroorzaakt door het E m allel. Het staat in de E-locus bovenaan in dominantie dus een hond heeft maar één E m allel nodig voor een masker.
Maskers kunnen zichtbaar zijn op elke hond die genetisch sable, tan-pointed, of agouti is. Maskers bestaan uit eumelanine pigment dus ze kunnen beïnvloed worden door elk gen dat de kleur of intensiteit verandert. Een uitzondering is, dat maskers soms niet beïnvloed worden door het greying gen.
Op een tan-pointed (atat) hond kun je het masker zien door te kijken naar de tan-points op het hoofd. Meestal zitten er tan-points op de zijkant van de snuit en boven de wenkbrauwen, maar een hond met masker kan deze punten gedeeltelijk of geheel bedekt hebben met de belangrijkste vachtkleur. Het tan op de hals is echter meestal nog wel zichtbaar.
Maskers kunnen enorm variëren van slechts het uiteinde van de snuit tot de gehele snuit, wenkbrauwen en oren.
Op sable honden, kunnen zwarte maskers ook zorgen voor zwarte haren op de borst en/of de rug en staart. Tipped Sables hebben vaak zwarte maskers, dus het is mogelijk dat maskers in feite de oorzaak zijn van deze “tipping”. Hoogstwaarschijnlijk is er echter een andere modifier die hierbij helpt, omdat niet alle sables met zwart masker extra zwart hebben
"EXTREME" MASKERS
Bij een aantal rassen, kunnen honden met masker veel shading op de borst en benen hebben. De genetische basis hiervan is niet bekend en kan ofwel een modifier zijn die het masker laat uitbreiden, of een variatie van het masker allel zelf. De shading gebeurt aan de onderkant van de hond, wat het onderscheidt van de shading op de bovenkant/rug die typisch is voor shading door sable Ay
verspreiding eumelanine door Em
SAMENVATTING IN EENVOUDIG STROOMDIAGRAM:
